Миокард

образован сердечной мышечной тканью, в которой различают две разновидности — рабочую и проводящую. Основная масса миокарда представлена рабочей мышечной тканью, состоящей из сократительных клеток — сердечных миоцитов, важнейшей морфологической особенностью которых являются совершенные в структурном и функциональном отношении аппараты крепления их друг с другом. Вследствие того что миоциты прочно соединены своими концами и образуют многочисленные анастомозы, в миокарде сформирована единая структурно-функциональная клеточная сеть. При световой микроскопии зоны контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или ступенчатых полосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки, которые получили название вставочных дисков (рис. 198).

Рис. 198. Схема строения участка рабочей мышечной ткани миокарда:

1 — миокардиоциты; 2 — анастомозы; 3 — вставочные участки; 4 — ядра миокардиоцитов; 5 — ядра эндотелия капилляров.

При электронной микроскопии в области вставочных дисков границы соседних клеток неровные: одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, что обеспечивает достаточную площадь сцепления клеток. По длине вставочного диска имеются различные по строению участки. Здесь много мест, содержащих волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены концы тонких актиновых микрофиламентов (рис. 199). В зонах, не занятых микрофиламентами, расположены десмосомы и щелевые контакты. Считают, что в щелевых контактах происходит быстрая передача волны возбуждения от клетки к клетке без участия медиатора. Каждый сердечный миоцит содержит 1—2 ядра, расположенные в центре клетки, миофибриллы занимают периферическую часть цитоплазмы. Между миофибриллами одиночно, группами или цепочками расположены митохондрии, для которых характерно большое количество крист. Миофибриллы окружены системой трубочек и канальцев саркоплазматической сети. Развита Т-система, образованная трубчатыми впячиваниями плазмолеммы миоцита, причем Т-трубочки расположены на уровне Z-полоcок миофибрилл. В околоядерной зоне capкоплазмы расположены скопления митохондрий, комплекс Гольджи, лизосомы, гранулы гликогена и пигмента липофусцина.

Рис. 199. Схема ультраструктурной организации миокардиоцитов в области контакта двух клеток (вставочного участка):

1 — сарколемма; 2 — плазмолемма; 3 — митохондрии; 4 — миофибрилла; 5 — миозиновые филаменты; б — актиновые филаменты; 7 — граница между миокардиоцитами; 8 — зона вплетения актиновых миофиламентов; 9 — десмосома; 10 — щелевой контакт; 11 — канальцы саркоплазматической сети.

Миоциты окружены тонковолокнистой соединительной тканью (эндомизий миокарда), в которой содержатся многочисленные капилляры, обеспечивающие процессы микроциркуляции. В сердце имеется опорный скелет, состоящий из фиброзных колец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях сосудов, выходящих из желудочков. В составе фиброзных колец находятся пучки плотной коллагеновой соединительной ткани, а в сердце животных хрящевая и даже костная ткань (крупный рогатый скот). Фиброзно-хрящевые кольца препятствуют растяжению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных концов волокон миокарда.

Автоматизм сокращения сердца, закономерная последова­тельность сокращений предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла обусловлены деятельностью атипичной мышечной ткани, входящей в состав проводящей системы сердца. Эта система состоит из синусно-предсердного узла, располо­женного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке вблизи места прикрепления створки трехстворчатого клапана, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, расположенных под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительнотканных прослойках миокарда — волокна Пуркине (рис. 200). Все эти компоненты проводящей системы образованы атипичными мышечными клетками, которые в функциональном отношении специализированы или на выработке импульса распространяющегося по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности и с определенной частотой (клетки узлов), или на его проведении и передаче сократительным миоцитам.